cats_track (cats_track) wrote,
cats_track
cats_track

Categories:

генетика окрасов кошки. Осторожно - 16.5 тысяч знаков.

Жила была супружеская пара – белая, как снег, кошка и черный, как ночь, кот. И в должный срок родился у них котенок-сыночек. Мать все налюбоваться не могла на отпрыска, а отец ходил и хмурился. Как? Как у него, черного кота, мог родиться совершенно рыжий котенок? Уж не согрешила ли супруга с наглым рыжим Васькой?.. 
Стоп! Прежде, чем эта прекрасная пара разругается в пух и прах, давайте попробуем выяснить… может, соседский Васька тут вовсе не при чем?!.

Гены и  Чебурашки Хромосомы
Любой признак, включая окрас, может быть унаследован. Единицей наследования считают ген. Гены, подобно бусинкам, нанизаны на нити хромосом, причем в определенном порядке. В рядовой клетке организма присутствует парный набор хромосом, и если на секундочку представить, что мы одну пару хромосом  «поставили» рядом, то каждой «бусинке» гена на одной «нити» будет сопоставлена бусина на другой.  Половые клетки отличаются тем, что содержат хромосомы в единичном их варианте, поэтому  в момент оплодотворения новая клетка оказывается с двойным набором, половина которого перешла от матери, а половина – от отца.

Окрас шерсти формируется под влиянием различных генов. Если оба гена в паре, определяющей какую-либо характеристику, являются одинаковыми,  животное называется гомозиготным по данному признаку; если же они разные, то животное называется гетерозиготным.

Ой-ой! Чуть выше я писала, что каждому гену в паре хромосом соответствует другой ген. А теперь – «одинаковые», «разные»…  Что ж, каждый ген фактически представлен в нескольких вариантах.  Эти самые варианты и называются аллелями.  Их принято называть буквами латинского алфавита, являющимися начальными буквами в названии гена.  Существуют понятия  доминантный (наступающий) и рецессивный (отступающий). Доминантной аллелью называется та, которая подавляет действие своей парной аллели. Она обозначается заглавной буквой, рецессивная же – строчной.

Совокупность всех генов называется генотипом, а внешнее проявление генетической информации, которую несут эти гены — фенотипом. С точки зрения окраса фенотип – это то, что мы видим.  У гомозиготных животных генотип совпадает с фенотипом, у гетерозиготных – нет. Поэтому так сложно бывает понять, какие окрасы можно ожидать у котят от пары животных, ориентируясь только на их фенотип.
 
О, сколько нам окрасов чудных!..
Голубой, кремовый, коричный, черепаховый, гавана…  Названий окрасов видимо-невидимо, но правда состоит в том, что на самом деле их всего два. Два базовых окраса кошек – красный и черный (правильнее будет его все-таки именовать «не красным»).
Формирование окраса начинается с определения, будет животное красным или нет.  Доминантная аллель гена Orange (O),  как и ее рецессивная пара (o) находится в половой хромосоме X (женской) и только в ней. Из этого следует, что, если наш котенок  - кошка (XX), то у гена Orange будет пара, а ежели наш котенок – кот (XY), то не будет.  Для кошки, таким образом, существует три варианта генотипа – OO (гомозиготный красный), oo (гомозиготный не-красный) и Oo (а вот это отдельный случай, о нем чуть позже). Для кота же варианта генотипа существует всего два – красный (OY – где Y обозначает отсутствующую пару) и не-красный (oY).
Если животное не-красное, то формированием его окраса занимаются другие гены. В первую очередь, это ген Black – черный. Его доминантная аллель B формирует насыщенный черный окрас.  А вот рецессивных аллелей у него целых две  - шоколадный b и коричный (циннамон) b’.  При этом b’ рецессивен по отношению к b.

Ок, с этим понятно. Но как же другие окрасы – голубой там, лиловый?..  А вот здесь определяющую  роль берет на себя ген Dilutor (разбавление), его аллели обозначаются буквами D (доминантная, отвещающая за плотное и равномерное распределение окраса по всему волосу) и d (рецессивная, дающая разреженное расположение пигмента и, таким образом разбавляющее окрас). Разбавленный черный дает голубой, шоколадный – лиловый, циннамон – фавновый.  Все эти окрасы называют окрасами черной серии.
Кстати, этот же ген оказывает влияние и на красный окрас, разбавляя его и превращая в кремовый.  Красный и кремовый образуют группу окрасов красной серии.

Теперь вернемся к комбинации Oo, которую, напомню, имеют только кошки.  В этом случае под действием аллели O  формируется красный окрас, но аллель o разрешает формирование окраса засчет работы гена B. Так получаются черепаховые окрасы.

Усатый-Полосатый.
Существует удивительный ген Agouti (A), иначе именуемый геном дикого окраса. Он управляет распределением  пигментных гранул по длине волоса. Если генотип животного представлен парой AA или Aa, то проявится агути-полосатость. Если же сложилась пара aa (нон-агути) – то окрас будет сплошным, его еще называют солидом. Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными.

При сплошном (не-агути) окрасе у каждой отдельной шерстинки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса. При агути окрасе наблюдается чередование более темных и более светлых агути-полос. Это происходит из-за того, что ген А оказывает влияние на синтез пигмента в волосе следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество пигмента;  по истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается, и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет.  И так повторяется многократно.  В результате по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абрикосового или желтого цвета агути-полоски. Может показаться, что эти полосы относятся к окрасам красной серии, но это не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии, что и более темные агути-полосы.

В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка окраса «соррель» является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель - это агути-версия коричного (циннамон) окраса, т.е. окраса черной серии.

Окрас агути в чистом виде у кошек не существует. Дело в том, что все – абсолютно все кошки – тэбби. То есть, имеют ген, отвечающий за то, каким будет рисунок на их теле. Однако, как мы видим,  при этом далеко не все наши любимцы полосаты или пятнисты. А дело в том, что в случае с представителями кошачьего прайда, ген Agouti либо «разрешает» проявление рисунка на теле, либо не разрешает его (в случае aa).

За то, каким именно будет рисунок,  и отвечает ген Tabby. Исходный ген  T дает естественный полосатый рисунок, называемый макрелью. Мутации приводят к абиссинскому (тикированному) образцу тэбби рисунка (Ta - тело без полос и пятен, каждый волосок тикирован — темные и светлые участки на нем чередуются.), пятнистому (tsp - похож на тигровый, но полосы разорваны на отдельные пятна.) и мраморному (tb - полосы на боках в виде горизонтальных петель и «бабочка» на спине. Рисунок напоминает мраморные разводы.).
Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации – рецессивными. В этом смысле ген T стал своеобразным исключением: его абиссинская мутация доминантна по отношению к макрели.
Казалось бы естественным ожидать при скрещивании животных тикированного и тигрового окрасов появления потомка, который в своем генотипе сочетал бы гены Ta и T и внешне бы не отличался от котов, гомозиготных по абиссинскому образцу окраса. Но этого не происходит – животное имеет отличный тикинг по спине, но достаточно различимый рисунок на голове и конечностях. То есть имеет место быть неполное доминирование.

Порядок доминирования рисунков тэбби следующий: абиссинский, тигровый или макрелевый, мраморный или классический, кроме того абиссинский не полностью доминирует над тигровым.
Так называемый пятнистый образец тэбби рисунка - это не еще одна мутация гена тэбби, а результат влияния полигенов тигрового тэбби рисунка, которые заставляют полосы «рваться». 

Я уже писала о том, что комбинация генов нон-агути не оказывает влияния на красные окрасы, а потому красные и кремовые коты и кошки (а так же красные и кремовые участки черепахового окраса) будут иметь рисунок всегда, даже будучи генотипично сплошными. Вот такая история.

Белые пятна на «карте».

За появление  и количество белого на шкурке отвечает ген белой пятнистости - Piebald Spotting. Ген существует в  следующих аллелях:  без белого (s), биколор  (S), частично-пятнистый (Sp), ванский окрас (Sw), бирманский окрас  (Sb), а так же остаточная пятнистость (si)
Аллель биколорного окраса S приводит  к появлению белых пятен на различных участках тела. Cоотношение цветов  при этом - половина на половину при прокрашенной верхней части тела и неокрашенной — нижней. Sp - это разновидность аллели биколорного окраса, цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки.
Sb, аллель бирманского окраса, — это также разновидность аллели биколорного окраса, приводящая к белым «носочкам» на лапах. Sw - белый окрас с цветным хвостом и пятнами на темени. 
Под влиянием гена белой пятнистости происхоит удивительное распределение цветовых пятен на черепаховых окрасах. В то время как простой черепаховый (без белого) окрас представляет из себя вкрапление красных участков на не-красных, «черепаха» с белым  имеет отдельные лоскуты красного и черного – и мы видим трехцветную кошку (калико).

Сиамьё-моё

Теперь хочу приступить к  формированию горячо любимого мною так называемого «сиамского» окраса. Нежно и трепетно я его люблю потому, что, собственно любая сиамская кошка имеет колорпоинтовый окрас,  но далеко не любая кошка, имеющая колорпоинтовый окрас, является сиамской. Но объяснить это большинству людей почему-то очень сложно. Впрочем, извините, я увлеклась.

Итак, речь пойдет о гене Colourpoint. Его доминантная аллель С определяет равномерное распределение любого окраса (в том числе рисунчатого, серебристого, окраса с белым) по телу.  Рецессивные же аллели, коих насчитывается  аж четыре, вносят разнообразие в и без того богатый ряд окрасов кошек. Так под действием рецессивной аллели cs  (сиамский окрас) тело получается достаточно светлого тона, в то время как выступающие части тела (пойнты) — уши, маска на лице, лапы и хвост (а у котов и мошонка) -  окрашены в более насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом.  Аллель cb дает бурманский (соболиный) окрас - более темный и менее контрастный, чем окрас сиамов, но сохраняет ту же закономерность насыщенного окрашивания выступающих участков тела. Под действием аллели ca мы получаем голубоглазых альбиносов (и – нет, представитель кошачьего семейства, получивший данный окрас под влиянием именно этого гена не будет глухой. А о том, какой еще ген может дать нам подобную картину, я расскажу чуть позже). Животное же,  чей окрас «продиктован» сочетанием двух рецессивных генов с будет классическим альбиносом (с розовой радужной оболочкой).

Серебро.

Настало время поговорить о гене  Ingibitor (I), работа доминантной аллели которого сводится к тому, что прикорневая зона волоса не прокрашивается (остается «высеребренной»). Чем быстрее начинает свою работу ген I, тем больший участок волоса остается светлым.  По соотношению прокрашенной и высеребренной части волоса сплошлые (нон-агути) окрасы разделяются на  шиншиллу, затененный и дымный . Однако у короткошерстных пород кошек этого разделения не делают.  Рисунчатые окрасы, окрасы с белым, колорпоинтовые окрасы - так же могут быть серебристыми.  Рецессивная аллель i не оказывает влияния на синтез пигмента.

Этот таинственный белый.

Вы уже знаете, что белый окрас может быть сформирован под действием рецессивных генов с или ca. В обоих случаях  животные альбиносы, т.к. гены прекращают синтез пигмента, при этом такое белое животное гомозиготно по этому признаку и может дать только белых потомков. Но существует еще один ген – White (W) -  так называемый «доминантный белый», отвечающий за то, увидим ли мы работу генов B  и O. Кошка может быть генотипично черной, но ген W в своей доминантной аллели не даст проявиться этому окрасу, «скрыв» его, подобно плащ.  Если же сформировавшаяся  пара выглядит как ww – то окрас проявится во всей красе. Таким образом фенотипично белая кошка является настоящим мешком с сюрпризами, так как мало того, что она может быть белой под действием разных генов, так еще она может скрывать под собой совершенно разные окрасы, которые в случае сочетания Ww не замедлят проявить себя в потомстве. В гомозиготном состоянии ген W - летален.

Эти странные письмена.

Как же записывается генотип кошки и читается генотип кошки? Последовательно записываются пары генов. В том случае, если одна из аллелей неизвестна, вместо нее ставится прочерк. Доминантная аллель всегда записывается в паре на первом месте. 
Предположим, мы видим следующую запись: Bb Dd oY ii ss aa Ttb Ccs ww. Начинаем ее читать. Прежде всего видим oY – перед нами не-красный кот. Пары Bb и Dd говорят нам, что кот имеет черный неразбавленный окрас, кроме того, кот гетерозиготен по данным признакам. Идем дальше – ii. Наш кот не серебристый и он гомозиготен по этому признаку.  Белых пятен на теле у кота нет, это мы заключаем из пары ss. Несмотря на то,  что генетически кот является тигровым тэбби  (все коты тэбби, мы помним это, а этот еще и гетерозиготен - Ttb), пара aa говорит нам о том, что окрас у кота сплошной.  Окрас кота полный (не-сиамский), хотя кот является носителем сиамского гена – пара Ccs. И, наконец, на кот не белый - ww.  Итого перед нами просто черный кот.

Если по записи генотипа однозначно определяется фенотип животного, то наоборот, увы, записать генотип можно не полностью. Перед нами все тот же черный кот. Попробуем понять, что мы наверняка знаем о его генотипе. В окрасе принимал участие черный, значит, можем смело записать B-. На месте второй аллели мы вынуждены проставить прочерк - доминанта может скрывать под собой рецессивный ген b, но кот так же может быть и гомозиготно черным. Идем дальше, ослабления окраса нет, значит, мы продолжаем цепочку – В- D-. И снова мы вынуждены поставить прочерк по той же причине. Следующую пару мы смело пишем полностью – это кот и он не красный, а, следовательно, наша запись обретает вид B- D- oY. Поскольку не-серебристый и сплошной окрас без белых пятен формируется только парами рецессивных генов, так же без сомнения записываем в «хвост» нашей цепочки ii , ss и aa. Получаем B- D- oY ii ss  aa. Дальше грустно. Мы знаем, что все коты – тэбби, но поскольку пара нон-агути скрывает от нас рисунок, мы никак не можем записать тэбби-пару.   Окрас ровный, без специфичного зонарного распределения, значит, он сформирован под действием доминанты C, но гетеро или гомозиготен ли кот по данному признаку, мы не знаем. На месте второй аллели все тот же прочерк, и мы имеем: B- D- oY ii ss aa C- . Поскольку кот не белый, можем смело приписать в конце еще и ww. Откровенно негусто по части планирования окрасов  у потомков.  Но картину можно немного прояснить.

Существует два способа составить более полное представление о генотипе животного (кроме генетического теста, разумеется!)
 Первый связан с родителями. Так, если нам сказочно повезло и один из родителей кота – сиамский кот лилового мраморного окраса (все признаки рецессивны, мы помним!),  мы можем заполнить сразу четыре пропуска! Ведь сиамский кот лилового мраморного окраса гомозиготен по всем этим признакам и, следовательно, мог наградить своего отпрыска только такими же рецессивными аллелями. Итак, с осознанием этого факта смело переписываем нашу цепочку Bb Dd ii ss aa –tb Ccs ww. Уже гораздо лучше, правда?.. Разумеется, так везет далеко не всегда, и, даже зная окрасы обоих родителей, обычно получается заполнить гораздо меньше «пробелов» в записи генотипа.

Второй способ связан с потомками и «контрольными» вязками. Иными словами, животное вяжется с особью, гомозиготной по определенным признакам, и по тому, проявляются ли эти рецессивные признаки в потомках, судят, несет ли животное эти признаки. Как правило, чтобы проверить все «пробелы», приходится делать не одну и не две вязки.

Белая кошка, черный кот.
Теперь, когда мы рассмотрели, какие гены отвечают за формирование окраса, удивились, как их много и как они влияют друг на друга, мне кажется, что не составит ровным счетом никакого труда понять, что если белая кошка имеет генотип, например, BB  DD OO ii ss aa  CC Ww,  то от черного кота Bb Dd oY ii ss aa Ttb Ccs ww она запросто может родить котенка B- D- OY ii ss aa C- ww – то есть красного.
Так что пойдем и утешим нашего прекрасного черного кота.

 

 

 

 

 

Tags: кошки, окрасы
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 6 comments